肌梭 muscle spindle

肌梭位於extrafusal muscle fiber（就是一般的，拿來運動的肌纖維）內側，包裹在結締組織內，形成膨大的梭狀，與整體肌肉保持平行。
眼外肌、手掌、頸部肌肉，含有高密度的肌梭。

肌梭內的肌纖維我們就稱為intrafusal muscle fiber，有3~12種，分三大類：

• 動態核袋纖維 dynamic nuclear bag fibers（或稱bag1 fibers）
• 靜態核袋纖維 static nuclear bag fibers（或稱bag2 fibers）
• 核鏈纖維 nuclear chain fibers

（Guyton生理課本十三版說bag有三種，chain有九種）

動作神經分佈：

• gamma motor neuron
  gamma只見於肌梭，可是分佈到肌肉上的motor neuron有31%都是gamma！
  用處是，隨著肌肉收縮，如果肌梭不跟著縮短，那豈不是就喪失了偵測肌肉拉伸狀況的能力了嗎？因此gamma負責讓肌梭與肌肉同步收縮。這個被稱為是Alpha-Gamma Coactivation。
  
• beta motor neuron
  

感覺神經分佈：

• 1a sensory fiber（此處也稱primary ending）
• 2 sensory fiber（此處也稱secondary ending）

感覺什麼：

• 動態的，伸長的速率
  bag1 被 1a 感知
  
• 靜態的，整體的長度
  chain 被 2 感知
  可惜的是，新的發現讓結果變成 chain 跟 bag2 被 1a 跟 2 感知
  

以上結果可得知，1a (primary ending) 支配bag與chain，可以感覺拉伸速率與長度，可是2 (secondary ending) 只支配chain跟靜態bag，只能感覺長度。
因此：

• 靜態同時受 1a & 2 感知
  只要spindle有被拉到，1a & 2 都會根據拉伸程度回傳，且持續數分鐘。
  
• 動態只受 1a 感知
  只管長度改變的速率（就是加速度咩），伸長（firing rate增加）縮短（firing rate減少）皆可，可是一但停止改變，隨即停止回傳。
  

總算要講他們的功用了：

• 牽張反射 stretch reflex
  1a因肌梭被拉長而fire，在脊髓單突觸給 alpha 回同一條肌肉使收縮。
  用意是保護肌肉不被突如其來的外力拉長而受傷。
  可是注意，1a也會感知到縮短，而這個縮短也會引起反射，叫肌肉放鬆！
  所以廣義來說，這個也算在牽張反射內，但這個神經迴路我就查不到了。
  再注意，1a也支配到靜態的部分（chain & bag2）。
  因此更廣義來說，牽張反射又能再分為（根據Guyton十三版）：
  
  • dynamic stretch reflex
    就是剛剛說的，突然的伸長會叫肌肉縮短，突然的縮短會叫肌肉放鬆。
    
  • static stretch reflex
    1a跟2都參與在內，保證肌肉收縮維持合理的一定長度。
    The importance of the static stretch reflex is that it causes the degree of muscle contraction to remain reasonably constant, except when the person’s nervous system specifically wills otherwise.
    
• 阻尼效果 damping（signal averaging function）
  通常脊髓發給肌肉的運動指令都是不平滑的，如果按照純天然的動作指令來運動，通常會發生oscillation或jerkiness的狀況。
  結合剛剛的動態與靜態牽張反射，可以讓這些動作變得平順，就像是阻尼一般。
  簡單思考一下，我們知道alpha-gamma會協同，因此當動作訊號透過alpha下來時，gamma也同步知道了，此時肌梭也就能同步體驗脊髓的訊號，而此訊號又是那麼的不平滑。好在1a可以感覺這件事（不平滑的信號就代表激烈的加速度），並透過牽張反射來阻止這樣的事情發生。
  
• 深腱反射 deep tendon reflex DTR
  牽張反射的延伸版，同一條肌肉收縮的同時，那個1a也還有透過另一個interneuron去抑制拮抗肌的 alpha 使放鬆，讓整個反射更流暢（不然agonist跟antagonist會打架啊）。
  整套就被稱為 DTR ，在神經理學上常做的就是這個檢查。著名的就是膝跳反射嚕。
  
• 精巧的動作
  The gamma efferent system is excited specifically by signals from the bulboreticular facilitatory region of the brain stem and, secondarily, by impulses transmitted into the bulboreticular area from (1) the cerebellum, (2) the basal ganglia, and (3) the cerebral cortex.
  好喔，總之，gamma也是透過精巧控制的，保證肌梭可以實時偵測肌肉的狀態。精確的動作裡，肌梭是很重要的！